《PLOS Biology》：Behavioral convergence under urbanization: An overlooked dimension of biotic homogenization
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本綜述首次系統性地提出了“行為同質化”（behavioral homogenization）的概念，指出城市化作為一種全球性壓力，正在導致個體、種群和物種在行為層面（如恐懼反應、覓食、通訊、日�；顒�、社會行為、認知、棲息地利用、繁殖地選擇、遷徙等）發生空間和時間上的趨同。這種行為的同質化會削弱生物多樣性緩沖環境變化的能力，重塑物種間相互作用網絡，增加人獸沖突，甚至可能導致獨特的動物“文化”消失。文章呼吁將行為維度納入生物多樣性監測和管理框架，以實現對全球變化更全面的理解。
城市化下的行為趨同：生物同質化中被忽視的維度
摘要
人類活動，特別是城市化，不僅正在同質化物種組成，也在侵蝕行為多樣性。本篇綜述文章引入了“行為同質化”（behavioral homogenization）的概念，即人類活動驅動的行為特征在個體、種群和物種間，跨時空的趨同。文章通過恐懼反應、覓食、交流、活動節律、社會行為、認知與探索、棲息地利用、繁殖地選擇、遷徙以及種間相互作用網絡等多個方面的全球性例證，論證了在人類主導的景觀中，行為的空間和時間貝塔多樣性（beta-diversity）正在縮減。文章概述了其生態學和進化后果，包括對動物文化和人獸沖突的影響，并強調了在生物多樣性保護與管理中量化和整合行為同質化的重要性。
引言
人類驅動的生物同質化（biotic homogenization）——例如由城市化驅動——正在侵蝕生物群落在時空上的獨特性。然而，當前對物種豐富度和組成的關注在很大程度上忽視了一個平行的變化軸：行為。行為是生物體與環境互動的表現型，它介導著物種相互作用、群落動態、生態系統功能和進化軌跡。因此，將行為研究整合到全球同質化的研究中，對于全面理解這一主題及其保護和管理后果至關重要。行為同質化之所以未被充分探索，部分原因在于對行為可塑性的關注，以及行為數據獲取的難度。本文旨在定義行為同質化及其關鍵組成部分，綜合多個主要行為軸的證據，并在城市化背景下概述其生態、進化、保護和管理意義。這里使用的“城市化”廣義上指城市土地覆蓋和基礎設施的擴張，我們主要關注清晰的城鄉比較，同時也借鑒了利用人類干擾梯度、城市定殖時間等研究，以捕捉行為同質化的時空維度。
行為同質化
行為同質化是指行為在共享的人類驅動選擇壓力下變得更為統一的過程。換句話說，原本在不同地區對相同刺激表現出不同行為反應的種群或物種，其行為模式開始趨同。行為同質化通過兩個獨立的過程產生：空間維度（即地點間行為多樣性的下降）和時間維度（即隨著持續的城市暴露，種群內行為變化的渠道化和行為方差的喪失）。此外，行為同質化在兩個分類學尺度上發揮作用：物種內（即不同城市的同一物種種群變得更為相似）和物種間（即不同物種在行為上趨于一致）。
行為同質化類似于其他形式的生物同質化，如分類學、系統發育、功能和網絡同質化。因此，行為同質化可以被量化為“行為貝塔多樣性”在時空上的下降。行為同質化的跡象包括行為地理和時間變異的喪失，以及在人造棲息地中繁盛的物種中出現共同的行為“綜合征”，例如所謂的“城市野生動物綜合征”（urban wildlife syndromes），其特點是膽量增加、警惕性降低、攻擊性更高以及更愿意利用新資源。這些模式反映了城市中密集的人類存在，通過篩選出能夠容忍頻繁人類干擾及改變的生物和非生物條件的個體和物種，從而過濾了野生動物。此外，城市種群與人類的互動通常呈現中性或正平衡，進一步減少了變異，并促進種內和種間行為的平行轉變，從而放大了群落層面的趨同。
城市化驅動行為同質化的證據
多項證據表明，城市化驅動了跨類群的行為同質化，其證據包括：
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反捕食行為與對人類恐懼：城市動物普遍表現出對人類更低的恐懼。例如，歐洲鄉村鳥類在人類接近時的逃逸距離表現出明顯的緯度模式，但這種趨勢在歐洲城市中幾乎消失。城市種群內恐懼反應的差異也低于鄰近的鄉村種群。一些證據表明，類習慣化過程、自然選擇和/或城市的環境過濾可以減少動物恐懼反應的行為可塑性和變異。
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覓食：城市環境對跨物種的取食行為施加了趨同性改變。城市動物通常共享一種機會主義的覓食策略。它們表現出對垃圾、喂食器等人類食物補貼的依賴增加。即使是自然狀態下特化的物種，在城市中也可能拓寬其食譜，變得更加雜食，并向人類相關的食物趨同。這導致了跨物種和區域的、以人類為中心的覓食策略的重復性趨同。
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交流：依賴聲音交流的生物在嘈雜的城市環境中常常以相似的方式調整其信號行為。例如，許多城市鳴禽種群會以更高的最低頻率鳴叫，以避免與交通等低頻人為噪音重疊。城市鳥類還會調整鳴叫時間、增大音量、調整時間結構、收窄帶寬，并表現出鳴聲庫的個體間相似性增加。噪音還可以通過群落構成來強化跨地點的平行性，即選擇性地保留那些天生具有較高頻率信號的物種。
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日常活動：人類的活動模式，如晝行性作息、夜間人工照明和持續的噪音，可能同步并因此同質化野生動物的日常節律。例如，全球范圍內的哺乳動物越來越多地將其活動轉向夜間，以避開人類活動高峰。夜間人工照明會影響鳥類的黎明鳴唱和覓食時間，可能在城市間同步鳥類的日常節律。在夜行性類群中，夜間人工照明可能壓縮夜間活動時間。這些轉變可能減少種群間活動時間的差異，并使生態位同質化，導致群落向少數共享的活動窗口收斂，例如夜行性或晨昏性活動的增加。
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社會行為：社會表型，包括社會結構、社會組織和交配系統等，在城市環境中可能發生變化。例如，城市大山雀比鄉村同類表現出更強的領域攻擊性。城市條紋田鼠與鄉村同類相比，更少回避同種個體間的近距離接觸，并在直接遭遇時表現出更高的容忍度。有證據表明，城市可能減少這些行為的個體間差異。例如，城市（尤其是歷史較長的）白骨頂種群表現出更統一的大膽巢穴防御和更高的攻擊性，而鄉村種群的方差更大。
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認知與探索：認知和探索是城市定殖的核心。與人類共生歷史最長的家鼠亞種在多項食物獲取任務中表現優于共生歷史較短的亞種，并且在只有單一解決方案的任務中表現出較低的個體間表現差異。在人類干擾程度高的地區，大山雀對新異物體的恐懼水平及其個體間變異也較低。城市大山雀在探索行為上的個體間差異低于森林中的同類，但在反捕食行為和應激相關行為上則不然。這突顯出城市化可以使不同的行為軸向不同（甚至相反）的方向轉變。
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棲息地利用與移動：城市化可能迫使不同譜系的野生動物表現出相似的空間利用模式。例如，美國伊利諾伊州的城市和郊區浣熊比鄉村同類維持更小的家域范圍，結合季節性變化和空間擴散的急劇減少，表明其空間行為趨于一致，個體變異被壓縮。專一在城市地點覓食的美洲白鹮比利用自然地點或混合地點的個體具有最穩定的棲息地利用。這表明城市專家的棲息地利用受到約束并趨于一致。然而，COVID-19封鎖期間收集的數據表明，人類流動性減少可迅速改變哺乳動物的移動，但這種反應在個體、物種和情境間高度異質。
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繁殖地選擇與棲息：城市可以創造出與自然環境具有相似功能的建筑結構。蝙蝠、鳥類和其他城市生物可能越來越多地趨同于利用類似天然樹洞或懸崖的建筑結構進行繁殖和棲息。許多共棲性蝙蝠物種現在在建筑物、橋梁、涵洞或人工巢箱中繁殖、棲息或冬眠。鳥類也經常占據城市的建筑窗臺、閣樓和橋下空間。然而，這種“相似”人造結構利用的同質化可能是誤導性的，因為材料和幾何形狀的內在差異會產生不同的微氣候和感官環境。
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遷徙與季節模式：遷徙者通常在城市中代表性不足，因為城市環境將群落篩選為留居物種。此外，城市的“熱島效應”和人類提供的食物減少了越冬成本。因此，在城市定殖的遷徙鳥類經常喪失遷徙行為并變為留居。例如，城市歐烏鶇相對于森林同類反復進化出更強的定居性。在北美，城市地區的補充喂食促進了安娜蜂鳥的北向越冬擴張，并可能降低了其遷徙傾向。這些結果表明，城市微氣候和可預測的資源可能施加一致的選擇和過濾，使非遷徙策略渠道化。然而，這種同質化效應可能具有性狀特異性。
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種間相互作用網絡：城市環境也可能重塑種間相互作用網絡。由于城市群落通常物種貧乏，并由一組廣泛分布、高豐度的關鍵物種主導，不同城市的相互作用網絡可能越來越集中在相同的少數節點上，從而減少網絡周轉并縮窄相互作用伙伴和行為途徑的多樣性。例如，城市可能促進以少數物種為中心的異種社會性。這種異種社會性可能通過提供社會信息、降低捕食風險和改善覓食成功率來促進非本地物種的入侵。
行為同質化的意義
認識到行為同質化作為全球變化生物學的一個方面，具有若干重要影響：
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降低生態恢復力：行為多樣性的喪失可能削弱動物種群和群落應對未來環境變化的能力。如果所有城市野生動物共享狹窄范圍的行為特征，會使動物群落更容易受到新干擾的影響，或執行某些生態功能的能力下降。廣泛出現的馴化可能增加人獸沖突，或改變捕食者-獵物相互作用。同時，這些日益常見的特征，如對人類容忍度或利用人類食物，本質上是在人類主導的景觀中生存者的標志。
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潛在的遺傳同質化：如果觀察到的行為變化是可遺傳的，行為同質化可能是遺傳同質化的前兆。然而，相同的城市行為表型可能通過不同機制產生。區分可塑性變化和遺傳變化對于保護至關重要，因為它們意味著不同的脆弱性、未來反應的限制以及管理結果。
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動物“文化”的喪失：行為同質化也意味著獨特行為和動物“文化”的喪失，包括那些與環境精細調諧的特定文化行為。隨著人類影響的擴散，我們正面臨失去部分行為多樣性的風險。某些文化傳播行為，如鳴聲方言，對物種保護和再引入成功至關重要。
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保護與管理啟示：將行為整合到生物多樣性監測框架中有助于制定管理和緩解策略。例如，通過管理捕食者的存在來維持獵物種群對捕食者的恐懼，可能提高其在同質化世界中的生存率。在城市公園設計中保留和恢復自然行為也很重要。
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背景依賴性與結果多樣性：不應先驗地假設城市驅動的行為同質化。其程度很可能因性狀、類群和地區而異，因為城市在歷史、干擾機制、資源供給和棲息地結構上各不相同。記錄結果的多樣性對于確定同質化的邊界條件和調節因素至關重要。此外，城市化也可以被看作是物種層面的行為多樣化。對某些類群而言，城市生活代表了其生態位或地理范圍向新型棲息地的擴展。這種表面上的增加并不與城市中的行為同質化相矛盾，因為城市棲息地是由具有相似城市耐受性狀并利用重復出現的城市資源和結構的個體和物種非隨機定殖的。
結論與未來方向
城市驅動的多種行為特征同質化已在全球多個大陸和不相關物種中得到記錄，表明這是一個具有真正全球規模和跨譜系后果的多方面過程。因此，城市化可以被視為一場在全球城市復制相似選擇壓力的巨大實驗，其結果是，盡管自然史和環境差異巨大，但洛杉磯、利馬、布拉格、拉各斯和拉合爾的野生動物往往表現出相似的行為方式。行為同質化正在成為一個有據可查的現象，與眾所周知的形態、發育和其他非行為性狀的生物同質化并行。
研究人員應明確地將行為納入同質化研究。關鍵問題不僅是存在多少行為多樣性，還在于行為的多變量離散度在人類壓力下是否正在縮小。要解開空間和時間以及種內和種間組分，需要結合全球范圍內跨類群的、可復制的城鄉對比實驗設計，以及城市化時間梯度、人類干擾梯度或對相同個體、種群和群落的重復縱向采樣。同時，區分可塑性與遺傳變化需要超越僅基于表型的對比�？捎玫难芯繌娏移蛴邙B類和哺乳動物，未來的研究應為其他類群收集可比較的行為指標，并將其嵌入標準的多樣性和周轉框架中。
生物記錄、相機陷阱、自動聲音記錄儀和公民科學數據庫等技術使得在全球范圍內收集行為數據越來越可行。整合這些數據將有助于確定行為同質化發生的程度，以及它是否是一種真正的全球現象，還是在區域或地方背景下更為突出。
這一視角也補充了已建立的關于共棲性、城市適應和城市耐受性等城市生態學框架。在這篇綜述中，我們將這些框架置于周轉和方差的視角下，探討了除平均性狀變化之外，城市是否反復減少并使跨類群和地點的行為方差趨于一致，以及行為種內方差是否隨著持續的城市暴露而減少或重塑。
總之，動物行為的同質化是人類主導時代生物同質化中一個新穎且未被充分認識的方面。城市化和其他普遍存在的人類壓力不僅使生態系統中存在的物種更為相似，也使這些物種的行為方式更為相似。將行為同質化視為更廣泛生物多樣性危機的一部分，拓寬了研究和保護議程的范圍。它強調了將行為整合到全球生物多樣性監測框架、設計能夠容納更廣泛行為表達的城市環境，并將鳴聲方言或工具使用等文化特征視為與保護相關的特征的必要性。解決保護研究中的這一盲點，對于理解生物體的恢復力、預測行為同質化的生態后果，并最終在人類世保護生命的全部復雜性至關重要。
