病毒學的一個核心目標是通過確定病原病毒的宿主和傳播途徑來闡明其起源，并預測它們在人類群體中的進化軌跡，特別是關于毒力和傳染性（Holmes, 2013）。病毒通過多種分子機制不斷進化，以適應不斷變化的環境條件。獲得適應性優勢的變體會通過正向自然選擇被優先選擇，并且在后續世代中更有可能成為主導（Domingo et al., 2019）。當獨立的病毒群體面臨類似的選擇壓力（如宿主免疫反應或抗病毒干預）時，它們可能會經歷類似的分子變化，這一過程被稱為趨同或平行進化。這些觀察結果支持了自然選擇是塑造病毒趨同分子進化的主力的觀點。
“平行”和“趨同”進化這兩個術語描述了來自不同祖先背景的不同病毒群體獨立獲得相似表型特征的過程（Gutierrez et al., 2019; Stewart, 2007）。在這篇綜述中，這兩個術語可以互換使用，表示由相似的環境壓力驅動的重復進化過程，這些壓力對獨立的病毒譜系施加了強烈的選擇限制，從而導致相似的表型或基因型特征的出現。重要的是，這種進化過程被認為是跨物種傳播和新的人類病原病毒出現的關鍵機制，對全球健康有重大影響（Gutierrez et al., 2019; Wood et al., 2005）。盡管趨同進化在病毒研究中受到了相當多的關注，但分歧進化同樣普遍存在，因為高突變率和異質的生態壓力促進了病毒譜系隨時間積累不同的遺傳和表型特征（Izquierdo-Lara et al., 2024; Ray et al., 2005）。
平行性被視為適應性進化的證據。一般來說，生物體可以通過多種遺傳和表型途徑適應環境，而多種生物和生態限制可能限制獨立譜系遵循相同分子軌跡的可能性。因此，平行進化被認為是一個相對罕見的結果，尤其是在它主要源于強烈選擇壓力而非隨機突變或遺傳漂變等隨機過程的情況下（Bailey et al., 2017）。相比之下，RNA病毒經常表現出平行進化模式，這主要是由于它們緊湊且功能受限的基因組，限制了可用于適應的可行突變途徑的數量（Cuevas et al., 2002）。這種模式與基因組更大的更復雜生物體觀察到的情況不同，在后者中，向相同基因型的進化相對較少見（Wood et al., 2005）。然而，在簡單和復雜的生物體中都可以在表型水平上觀察到平行性，因為相似的特征可能通過涉及不同基因或突變組合的多種不同遺傳途徑產生（Bailey et al., 2017; Kerr et al., 2012）。
在病毒進化過程中，平行性可能出現在多種生物學背景下，包括適應新的宿主物種以及病毒長期暴露于抗病毒治療等持續壓力下的慢性感染（Crandall et al., 1999; de Lamballerie et al., 2008）。值得注意的是，在急性感染的早期階段，甚至在適應性免疫反應建立之前，也觀察到了平行進化模式，表明強烈的選擇可以迅速作用于病毒群體（Bons et al., 2018）。除了自然感染外，在實驗或實驗室條件下也經常觀察到平行性，其中選擇壓力可以被精確控制（Bertels et al., 2019; Bons et al., 2020）。
例如，對1968年至2015年期間收集的甲型流感病毒H3N2亞型序列（n = 25,482）的大規模分析發現，在靠近受體結合域的19個密碼子位置上，這些位置在雞胚培養過程中始終有助于適應，提供了由基于雞蛋的傳播環境驅動的趨同進化的有力證據（Chen et al., 2016）。同樣，從中國不同地理區域分離出的1型鴨肝炎病毒（DHAV-1）毒株在連續培養于雞胚后表現出向減毒表型的趨同，反映了其對不兼容宿主翻譯系統的適應。值得注意的是，這種減毒主要是通過同義突變實現的，盡管這些突變沒有改變氨基酸序列，但顯著改變了密碼子使用偏好，從而提高了在雞宿主體內的翻譯效率（Ou et al., 2018）。
平行性既可以在獨立進化為相似表型特征的不同病毒家族之間觀察到，也可以在同一病毒物種內的不同譜系之間觀察到。在這篇綜述中，我們概述了平行進化的基本概念以及驅動這一過程的選擇壓力。我們重點關注人類病原病毒，包括禽流感病毒（AIV）、丙型肝炎病毒（HCV）、人類免疫缺陷病毒1型（HIV-1）和嚴重急性呼吸綜合征冠狀病毒2型（SARS-CoV-2），這些病毒是平行進化得到廣泛記錄的快速進化病毒的代表性例子。闡明這些反復出現的進化模式的分子機制不僅有助于我們理解病毒適應，還為基因組監測和公共衛生干預提供了關鍵見解。在這一領域的持續研究對于預測病毒出現和減輕未來的流行病和大流行病威脅仍然至關重要。
