我們的大腦無時無刻不在處理海量信息，其中，快速識別并響應意想不到的新穎事件，對于在不確定環境中生存至關重要。大腦皮層，作為復雜感知和決策的中樞，被認為參與了這一關鍵計算。然而，一個根本性的難題在于：皮層網絡通常處于高度波動的自發活動狀態，每個神經元每秒接收數千個輸入，且皮層錐體神經元之間的局部突觸連接稀疏（僅5-8%）、連接強度弱且易失效。在這種背景下，一個偏離了當前活動預測的、孤立的“新奇”動作電位，如何能夠突破“噪音”的淹沒，有效地在龐大的皮層網絡中傳播其信號，并讓網絡“意識到”它的發生和來源？其背后的機制長期以來并不清楚。

近年來，臨界現象的概念為解釋大腦的高效信息處理提供了引人入勝的視角。理論預測，處于臨界狀態下的系統對其內部微小擾動具有極高的敏感性，表現為尺度不變的活動模式，即“神經元雪崩”。盡管在皮層淺層（L2/3）的清醒狀態中確實觀察到了神經元雪崩，但新穎的、局部產生的信息是否以及如何在這種臨界動力學的框架內傳播，尚缺乏直接的實驗證據。

為了回答這個問題，由美國國家心理健康研究所（NIMH）的Dietmar Plenz團隊領導的研究發表在《Nature Communications》上。研究人員采用了一種先進的“全光學”方法，在安靜休息的清醒小鼠初級視覺皮層（V1）進行了精妙的實驗。他們利用雙光子顯微鏡同時監測數百個神經元的鈣活動，并借助全息光刺激技術，精確地在單個L2/3層錐體神經元中誘發動作電位，從而模擬一個“新奇”的局部事件。

研究人員發現，即使只在一個神經元中引入少數幾個新穎的動作電位，也能在周圍網絡中引發廣泛而強烈的興奮性反應。大約15%的被記錄神經元會顯著增加其放電頻率。更令人驚訝的是，這種反應遵循一個冪律縮放關系：目標細胞（TC）產生的尖峰數量與陽性響應細胞（PosR）群體反應之間的關系可以用一個冪函數來刻畫，其指數在0.2到0.3之間。這種縮放關系表明，單個神經元的微小擾動能夠以非線性的方式放大，從而動員網絡中的很大一部分。

盡管網絡整體活動仍由高變異性（高Fano因子）的波動主導，但機器學習分類器（XGBoost和Random Forest）能夠以遠高于隨機水平的準確率（約60%），僅根據非刺激神經元的活動，解碼出是哪個目標細胞受到了刺激。這表明關于新奇尖峰起源的信息被廣泛地分布在了網絡中。進一步分析顯示，需要移除大量（10-70%）對解碼貢獻最大的細胞，才能使解碼準確率降至隨機水平，證明了編碼的魯棒性和分布式特性。這種信息是短暫的，在刺激結束后迅速衰減，與觀察到的短暫活動輪廓一致。

重要的是，這種對新奇信號的編碼發生在由“拋物線神經元雪崩”所表征的波動主導的網絡狀態下。分析表明，自發的群體活動呈現出尺度不變的特征，雪崩的平均大小與其持續時間呈拋物線關系（縮放指數接近2），這是臨界系統的一個關鍵標志。然而，無論背景活動處于“低”還是“高”基線狀態，對新奇尖峰起源的解碼準確性都保持在高位，差異很小（<4%），表明臨界動力學的魯棒性。

為了驗證實驗結果，研究人員構建了一個二維興奮性細胞自動機網絡模型。模擬結果顯示，當網絡運行在臨界狀態附近時（分支參數σ接近1），局部刺激引發的響應縮放指數與實驗觀察值（~0.285）高度吻合，并且解碼準確性在臨界點達到峰值。在臨界狀態下，目標細胞的輸出強度（反映其通過多突觸路徑影響網絡的能力）最大，且功能影響范圍最廣。相比之下，在亞臨界狀態下，擾動傳播有限；在超臨界狀態下，活動容易飽和，導致信息編碼特異性下降。

本研究的關鍵技術包括：在清醒、頭固定小鼠初級視覺皮層（V1）L2/3進行在體雙光子鈣成像（jGCaMP7s指示劑）同時結合全息光遺傳學刺激（ChrimsonR視蛋白），實現對單個錐體神經元的精準刺激（100毫秒）及數百個鄰近神經元活動的高分辨率記錄；利用機器學習（Deep Interpolation）對成像數據進行降噪，并通過MLspike進行尖峰反卷積；采用神經元雪崩分析（包括時間粗粒化和軟閾值處理）表征網絡臨界動力學；使用XGBoost和Random Forest等機器學習算法解碼刺激起源信息；并構建二維興奮性網絡模型（遵循定向滲流 universality class）模擬不同動力學狀態下的擾動響應，以驗證臨界動力學的預測。

通過全息刺激在單個目標細胞（TC）中誘發尖峰，這些尖峰被證實是“新奇”的，因為它們與刺激前的自發活動無時間相關性。這些新奇尖峰在周圍網絡中引發了廣泛的、凈興奮性的反應，約15%的神經元被歸類為陽性響應細胞（PosR）。PosR的反應強度與TC刺激期間產生的尖峰數量之間存在著穩健的冪律縮放關系，指數h^stim約為0.3，顯著低于自發波動期間的縮放指數（h^base≈ 0.5）。這種縮放關系表明，新奇尖峰的影響以非線性的方式放大。盡管反應強烈，但網絡整體的變異性（Fano因子）在刺激期間并未降低，表明反應是在高度波動的背景下發生的。

即使刺激多達10個不同的TC，機器學習分類器也能以高準確率從非刺激神經元的活動中解碼出是哪個TC受到了刺激。解碼能力廣泛分布于網絡中，需要移除大量（最高達70%）對解碼貢獻最大的神經元才能將準確率降至機會水平。對刺激有顯著正反應的神經元（PosR）對解碼貢獻最大，但許多非顯著響應細胞也攜帶重要信息。單個神經元可以對多個不同TC的刺激產生響應，表明功能子網絡存在重疊。重要的是，關于刺激起源的信息是短暫的，解碼準確率在刺激窗口結束后迅速下降。

自發網絡活動表現出神經元雪崩的特征，即尺度不變的群體活動爆發。通過時間粗粒度化校正子采樣效應后，發現平均雪崩大小（S）與持續時間（d）之間存在拋物線縮放關系（S ~ d²），這是“拋物線雪崩”的標志，符合臨界動力學的預測。大部分雪崩（約87%）是拋物線型的。盡管存在這些大規模波動，對新奇尖峰起源的解碼準確性在不同基線活動狀態（“低”與“高”）下都保持高位且穩定，表明臨界動力學為新奇信息處理提供了魯棒的基礎。

二維興奮性網絡模型的模擬表明，當網絡運行在臨界點附近時（分支參數σ ≈ 1.0066），局部刺激（模擬TC刺激）引發的PosR響應與TC尖峰數量之間呈現出冪律關系，其指數（~0.285）與實驗值非常接近。在臨界狀態下，解碼準確性最高，并且需要移除大部分網絡神經元才能使準確性降至機會水平。此外，在臨界點，每個TC能夠招募的PosR數量最多，其功能影響范圍也最廣，且TC的輸出強度（反映其結構連接效能）與招募的PosR數量在臨界點均呈現高均值和高變異性。

這項研究首次在實驗上直接證明了，在清醒動物皮層中，由單個神經元產生的新奇動作電位能夠遵循臨界系統所預測的冪律關系，廣泛而可靠地招募周圍網絡，并分布式地編碼其起源信息，且這一過程與尺度不變的神經元雪崩動力學共存。研究結果強有力地支持了臨界動力學是大腦皮層實現高效新奇信息檢測和處理的基礎這一假說。它揭示了皮層網絡處于臨界狀態所帶來的關鍵優勢：對微小局部擾動的高度敏感性，以及小輸入可能引發大范圍但受控的響應能力。這項研究挑戰了關于皮層編碼嚴格依賴于同步性或重復放電的傳統觀點，強調了少數動作電位在臨界動力學框架下的有效性，為理解大腦如何在復雜多變的環境中高效運作提供了新的理論基礎。