本研究利用穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)（¹³C-葡萄糖、¹⁵N-氯化銨和D₂O），系統(tǒng)探究了雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）菌絲網(wǎng)絡(luò)對碳、氮和水的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。研究涵蓋了從無菌培養(yǎng)到基于堆肥的微宇宙等多種培養(yǎng)體系，旨在揭示營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性、驅(qū)動(dòng)因素及其與菌絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的關(guān)系。

在無菌培養(yǎng)條件下，銨源¹⁵N能夠從菌落中心持續(xù)轉(zhuǎn)運(yùn)至外圍，而葡萄糖源¹³C的轉(zhuǎn)運(yùn)則不明顯。外部沿菌絲的毛細(xì)作用被證明是主要的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制之一。在整個(gè)堆肥床中，¹³C和¹⁵N均向定殖在覆土層和發(fā)育中的蘑菇轉(zhuǎn)運(yùn)。此外，無論菌絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)如何，堆肥上層對蘑菇生長的貢獻(xiàn)最大。

通過使用不可代謝的熒光標(biāo)記2-脫氧-D-葡萄糖進(jìn)行實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)菌落中心被剝奪水分時(shí)，營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)幾乎完全停止。這表明局部水分吸收對于驅(qū)動(dòng)營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)至關(guān)重要。雖然氘水（D₂O）因高背景噪音難以定量示蹤水運(yùn)輸，但實(shí)驗(yàn)證實(shí)水分是營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子。

在堆培體系中，營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)表現(xiàn)出雙向性，但菌絲的存在顯著增強(qiáng)了¹⁵N和¹³C的遷移。在蘑菇形成階段，營養(yǎng)主要由堆肥上層供給蘑菇，覆土層的貢獻(xiàn)相對較小。菌絲網(wǎng)絡(luò)的架構(gòu)（定向生長與非定向生長）對營養(yǎng)在基質(zhì)層間的轉(zhuǎn)運(yùn)影響不大。

通過掃描電鏡-納米二次離子質(zhì)譜（SEM-nanoSIMS）成像，在菌索中鑒定出五種細(xì)胞類型：（i）無細(xì)胞質(zhì)的小細(xì)胞和（ii）大細(xì)胞；（iii）具有小型內(nèi)膜結(jié)構(gòu)、可富集示蹤碳氮的大細(xì)胞；（iv）標(biāo)記碳氮均勻分布的小細(xì)胞；以及（v）細(xì)胞器含有富含磷（P）、氧（O）或碳（C）、氮（N）、硫（S）包涵體的細(xì)胞。這些特化細(xì)胞可能分別承擔(dān)營養(yǎng)儲(chǔ)存和快速運(yùn)輸?shù)墓δ埽�其中富含�?nèi)膜的細(xì)胞是碳氮轉(zhuǎn)運(yùn)的主要通道。

研究表明，雙孢蘑菇的營養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)是一個(gè)復(fù)雜的過程，涉及生長誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)團(tuán)流、被動(dòng)擴(kuò)散以及沿菌絲的毛細(xì)作用（Wicking）等多種機(jī)制。銨態(tài)氮比葡萄糖衍生的碳更容易在菌絲網(wǎng)絡(luò)中長距離轉(zhuǎn)運(yùn)。菌索的功能特化類似于植物的維管系統(tǒng)，其中某些細(xì)胞負(fù)責(zé)輸導(dǎo)（類似韌皮部），而另一些則用于儲(chǔ)存或水分運(yùn)輸（類似木質(zhì)部）。這些發(fā)現(xiàn)深化了對蘑菇營養(yǎng)生理的理解，為通過調(diào)控營養(yǎng)供給來提高蘑菇生產(chǎn)效率提供了新的視角。