綜述：走向專業化的不同路徑：保衛細胞、芥子酶細胞，以及更多可能性
《Current Opinion in Plant Biology》：Divergent routes to specialization: Guard cells, myrosin cells, and beyond
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時間：2026年01月10日
來源：Current Opinion in Plant Biology 7.5
編輯推薦：
細胞分化中保守轉錄因子FAMA通過下游靶點差異調控保衛細胞和硫苷酶細胞分化，單細胞轉錄組測序揭示Arabidopsis根部存在源自韌皮部的硫苷酶細胞，肝茅FAMA同源蛋白參與葉狀體發育，表明FAMA的趨同進化在植物中多次發生。
堀內勇太|白川真
臺灣臺北市中央研究院植物與微生物生物學研究所（IPMB）
植物細胞類型的多樣性通常源于轉錄調控程序，這些程序會利用參與其他發育過程的保守轉錄因子（TFs）。例如，基本螺旋-環-螺旋（bHLH）轉錄因子FAMA負責調控保衛細胞（GCs）的分化，而FAMA的部分調控網絡也被重新利用來調控十字花科植物特有的細胞——芥子酶細胞（MCs）的分化。在這篇綜述中，我們探討了相同的保守bHLH轉錄因子如何通過不同的下游靶標來指定新的細胞類型和譜系特異性特征。我們討論了FAMA的兩個直接靶標——WASABI MAKER（WSB）和STOMATAL CARPENTER 1（SCAP1）對細胞分化的影響：連續的WSB–SCAP1激活有助于GCs的成熟，而持續的WSB活性則會抑制GCs的身份，并通過激活WSB的靶基因CELL CYCLE SWITCH PROTEIN 52 A1來確立MCs的身份。我們總結了一項單細胞轉錄組深度測序分析的結果，該分析在擬南芥的根中發現了似乎源自韌皮部譜系的MCs，這一過程可能受到FAMA–WSB模塊的調控，突顯了這些細胞類型的發育靈活性。我們還討論了在苔類植物Marchantia polymorpha中發現的一種類似FAMA的調節因子被重新用于毛狀體發育的現象，這表明類似FAMA的因子在陸地植物中多次獨立被招募。這些例子共同說明了保守轉錄因子如何通過重新利用來多樣化細胞命運，為探討植物細胞特化提供了框架。
引言
在植物中，由轉錄因子（TFs）驅動的基因表達程序調控形成組織和器官的特定細胞類型。轉錄因子家族的數量、它們的氨基酸序列及其功能（即轉錄因子的結合位點）在植物物種間具有高度保守性[1,2]，這引發了一個基本問題：植物是如何進化出新的基因表達程序以產生新的細胞類型的？與從頭進化新基因相比，重新利用和重新連接現有基因（即共利用）可能是一種更簡單且遺傳成本更低的進化方式[3, 4, 5, 6]。然而，轉錄因子共利用如何驅動新細胞類型的進化，以及在這一過程中轉錄因子發生的功能變化（如數量、動態和剪接變異）仍很大程度上不清楚。
表皮中的保衛細胞（GCs）形成氣孔，植物通過氣孔吸收二氧化碳進行光合作用[7]。除了苔類植物外，所有陸地植物都具有GCs。
十字花科植物譜系（包括擬南芥Arabidopsis thaliana）進化出了一種獨特的特化防御細胞——芥子酶細胞或芥子酶特化細胞（MCs）[8, 9, 10]。盡管MCs和GCs起源于不同的組織和譜系，但MCs使用與GCs相似的調控模塊。MCs主要分布在葉脈上，面向篩管細胞和伴胞（圖1a–c）[11,12]，并且它們的液泡中積累了高水平的芥子酶（也稱為β-硫代葡萄糖苷葡萄糖水解酶[TGGs]）。在擬南芥中，芥子酶TGG1同時存在于GCs和MCs中，而TGG2幾乎只存在于MCs中[13,14]。這些酶的底物——葡萄糖苷類物質儲存在相鄰的富含硫的細胞（S細胞）中。食草動物攻擊會破壞這些細胞，使酶和底物混合產生有毒的異硫氰酸酯。這種反應作為一種強大的化學防御機制（圖1d），并賦予蘿卜和芥末等食物辛辣味。
研究已經揭示了一些參與指定GCs和MCs的轉錄因子。基本螺旋-環-螺旋（bHLH）轉錄因子FAMA和SCREAM（SCRM，也稱為CBF表達誘導因子1[ICE1]）形成一個異二聚體，作為GCs和MCs分化的共同主調控因子[15, 16, 17, 18]。FAMA–SCRM復合體促進保衛細胞母細胞（GMCs，由表皮干細胞分化而來）和芥子酶細胞母細胞（內層組織的干細胞）的分化。例如，FAMA在GCs和MCs中都有特異性表達（與TGG1類似），并且是TGG1和TGG2表達所必需的[16,17]。FAMA還直接結合TGG1和TGG2的啟動子區域[19]。然而，GCs和MCs的指定仍有幾個方面尚未明確：1) 同一轉錄因子如何通過不同的下游靶標來指定這兩種不同的命運？2) MCs是否在缺乏GCs的根組織中發育？3> 其他植物譜系中是否也發生了類似FAMA的蛋白質的共利用現象？
在這篇綜述中，我們討論了最近針對這些問題的研究（圖2）。首先，我們描述了兩個最近鑒定的FAMA直接靶標——WASABI MAKER（WSB）和STOMATAL CARPENTER 1（SCAP1）[20]，它們如何使這兩種不同的細胞類型得以分化。其次，我們探討了通過單細胞轉錄組深度測序（scRNA-seq）[21]在次生根生長過程中發現的MCs以及苔蘚植物中類似FAMA的蛋白質的共利用現象[22]。FAMA在植物進化過程中至少被重新利用了兩次——在遠緣的十字花科植物和苔蘚植物譜系中——使其成為研究先鋒轉錄因子共利用[23]以及細胞類型和器官進化的優秀模型。
章節片段
氣孔調節因子FAMA和WSB的共利用與新功能化：調控十字花科特異性防御細胞
bHLH轉錄因子FAMA是MC譜系分化的主調控因子[16,17]，同時它也在GC譜系中發揮重要作用[15]。直到最近，已知FAMA的唯一直接下游靶標是CYCLIN D7（CYCD7），后者促進對稱細胞分裂，并受到FAMA的負調控，從而限制了GC發育過程中的過度分裂[24]。這個FAMA–CYCD7模塊控制細胞分裂，但調控分化的機制仍不清楚。
GCs和MCs之間的細胞譜系差異
盡管GCs和MCs譜系之間存在相似性，它們也具有不同的特征。在氣孔譜系中，FAMA的姐妹轉錄因子SPEECHLESS（SPCH）和MUTE分別調控從分生組織母細胞到分生組織體的轉變（通過調控不對稱細胞分裂）以及從分生組織體到GMCs的轉變[30,31]。MUTE在晚期的分生組織體和早期的GMCs中直接激活了FAMA[27]。在fama突變體的GMCs中表達FAMA，這表明...
莖和根中芥子酶細胞的不同起源
以前認為MCs僅存在于地上組織中[8, 9, 10]。然而，Lyu及其同事最近發現MCs也在根部的次生生長過程中形成[21]。作者使用30天大的擬南芥植株根-下胚軸連接處下方2厘米處的根段進行了scRNA-seq分析。他們發現了一個細胞簇，在該簇中表達了幾種MC標記基因，包括FAMA以及芥子酶基因THIOGLUCOSIDE GLUCOHYDROLASE 1（TGG1）和TGG2。
在Marchantia polymorpha中氣孔調節因子的共利用
氣孔在陸地植物中高度保守，包括苔類和角苔[48,49]。在苔類植物Physcomitrium patens中，氣孔發育在二倍體孢子體上。P. patens的基因組編碼PpSMF1（SPEECH, MUTE, 和 FAMA-LIKE 1）和PpSCREAM1（PpSCRM1），它們分別與擬南芥的FAMA（AtFAMA）和SCRM（AtSCRM）是同源的[50]。PpSMF1或PpSCRM1的敲除突變體在其孢子體上沒有氣孔。此外，PpSMF1和PpSCRM1形成一個異二聚體，就像AtFAMA和AtSCRM一樣。
未來方向
對FAMA和WSB在GCs和MCs分化中的細胞類型特異性分析可能會提供更多信息，同時闡明它們的細胞類型特異性相互作用因子、翻譯后修飾以及編碼轉錄本的剪接模式，所有這些都有可能擴展每種蛋白質的功能范圍。SCAP1促進GCs的分化，但它也可能在成熟的MCs中發揮作用，甚至可能在成熟的GCs中也有作用。此外，cis
利益沖突聲明
作者聲明他們沒有已知的可能會影響本文所述工作的競爭性財務利益或個人關系。
致謝
這項工作得到了日本學術振興會KAKENHI變革研究領域資助（B）（24H00881）、Takeda科學基金會、日本科學技術機構‘胚胎科學技術先導研究’（資助編號JPMJPR22D3）以及植物與微生物生物學研究所（IPMB）（資助編號4002）的支持（資助給M.S.）。我們感謝中島圭二博士提供了用于圖中的植物圖像。
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