氣候變暖正推動熱帶紅樹林向溫帶生態系統擴張。在北美大西洋沿岸，紅樹林分布邊界對氣候波動高度敏感，歷史數據表明該地區的紅樹林-鹽沼生態交錯帶近幾個世紀反復移動。本研究結合紅樹林分布集合預測、高分辨率海洋傳播模擬、物候觀測和颶風數據，預測了佛羅里達東北部紅樹林-鹽沼動態。結果表明，冬季變暖將驅動紅樹林沿大西洋海岸持續向北擴張，可能于2100年前抵達南卡羅來納州。適宜棲息地預計將超出當前邊界，傳播模擬表明紅樹林種群能成功定殖這些新區域。颶風的方向和強度模式以及繁殖體實地觀測顯示，這些高能事件可能通過長距離風暴驅動傳播促進未來紅樹林擴張。紅樹林侵入鹽沼主導緯度預計將顯著改變濕地生態系統功能和結構，凸顯識別新可定殖棲息地對保護策略和紅樹林管理決策的重要性。

氣候變化導致眾多生物分布范圍移動，改變全球生態系統結構功能。在佛羅里達大西洋沿岸，紅樹林向極地擴張是對冬季變暖、極端冷凍事件減少的閾值響應，促進熱帶紅樹林侵入溫帶鹽沼。紅樹林-鹽沼生態交錯帶因自然氣候變異近幾個世紀反復移動，但近期擴張可能代表人為氣候變化的更永久性轉變。理解紅樹林侵入鹽沼的驅動因素可預測未來生態交錯帶動態及生態社會影響。紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶和一些暖溫帶緯度受保護海岸線的沿海濕地植物群，大多數屬種產生胎生繁殖體，可通過潮汐、沿岸和公海流在局部到跨洋尺度傳播。在佛羅里達東海岸，繁殖體在無凍冬季的傳播和建立使紅樹林再生并超越范圍限制，將沿海濕地轉為紅樹林主導狀態。此外，熱帶風暴事件（如定期影響佛羅里達的颶風）可促進最北已建立種群以北的傳播。

本研究結合紅樹林分布集合預測、拉格朗日粒子追蹤、颶風數據和報道的物候數據，預測佛羅里達東北部快速變化的分布邊界未來擴張。開發物種分布模型（SDM）識別當前和未來氣候情景下當前分布內外適宜紅樹林棲息地。相關SDM將地理出現與預測變量關聯以估計物種生態需求，但假設分布僅由氣候因素決定常過于簡化，其他驅動因素如傳播限制可控制某些邊界位置。因此使用高分辨率、解析渦流和潮汐的數值海洋模型模擬單個紅樹林繁殖體軌跡，檢驗模擬繁殖體運輸的空間尺度，測試當前范圍限制以外傳播的可能性，評估已建立種群與未占用當前和未來適宜棲息地之間的連通性。最后使用1851–2023年颶風數據研究熱帶風暴方向和強度模式，對照物候觀測解釋這些模式。

生成六個物種分布模型預測北美東南大西洋沿岸紅樹林分布，所有六個納入集合模型，因評估指標值高。總體準確度（ACC）0.859–0.893，受試者工作特征曲線下面積（AUC）0.911–0.955，真實技巧統計（TSS）0.802–0.842。組合輸出提供整個研究區紅樹林出現概率。評估紅樹林生長適宜性棲息地閾值設為0.54，因平均閾值產生更高模型靈敏度、TSS、Kappa和AUC值。

通過比較當前紅樹林分布預測與已知出現-缺失數據驗證集合模型。模型預測當前條件下最北適宜位置29.74°N，與佛羅里達環境保護部（FDEP）紅樹林出現數據中當前紅樹林分布邊界位置（29.97°N）密切一致。2071–2100期間物種分布預測所有四種共享社會經濟路徑（SSP1-2.6; SSP2-4.5; SSP3-7.0; SSP5-8.5）紅樹林出現適宜棲息地向極地擴張。所有四種未來情景預測表明適宜紅樹林棲息地延伸超出當前范圍限制，適宜棲息地程度隨更嚴重氣候變化情景（從SSP1-2.6到SSP5-8.5）增加。最北適宜位置預測在SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5下分別為30.72°N、31.29°N、31.45°N和31.76°N。低排放情景（SSP1-2.6）下，東佛羅里達76%濕地位置預測適宜紅樹林出現，高排放情景（SSP5-8.5）增至85%。適宜棲息地預計延伸至佐治亞州，該州44%沿海濕地位置預測在SSP5-8.5下超過棲息地適宜性閾值。此氣候情景下，非零概率發現南至南卡羅來納州。

所有模擬繁殖體漂浮期，高繁殖體軌跡密度發現于北美東南海岸，對應釋放位置區域和西佛羅里達架東部墨西哥灣沿岸。向北/東北運輸，跟隨佛羅里達洋流進入北大西洋，表現出主導沿岸分量，而西佛羅里達架運輸的繁殖體傾向于集中在架南端或向西北進入墨西哥灣。雖然沿西佛羅里達海岸觀察到高繁殖體軌跡密度，海洋流不允許向佛羅里達狹長地帶和半島間過渡帶傳播。最大漂浮期6、12和17個月粒子運輸模擬顯示繁殖體向墨西哥灣內沿海區域傳播。12和17個月模擬，繁殖體擱淺在德克薩斯、路易斯安那和西佛羅里達海岸，偶有向墨西哥傳播事件。較短漂浮時間1和3個月，繁殖體僅擱淺在美國東海岸，無墨西哥灣內傳播。

生成連通性矩陣評估已建立紅樹林種群與美國大西洋沿岸未來適宜地點間潛在連通性。最高密度沿對角線發現，表明大多數繁殖體擱淺 near 其釋放點。模擬漂浮期3、6、12和17個月，墨西哥灣流促進從佛羅里達中東（CFL2為3個月漂浮期；CFL1和CFL2為6、12和17個月漂浮期）和東北佛羅里達（NFL）位置向當前范圍限制以外位置繁殖體傳播。較長漂浮時間增加更北區域擱淺密度，盡管當前范圍限制以外總密度保持低。1個月漂浮期模擬，長距離連通性有限，大多數繁殖體擱淺 near 其釋放點。相反，3個月漂浮期增加到達鹽沼主導位置繁殖體數量。盡管如此，當前條件預測不適合擱淺繁殖體成功建立。對SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5，這些當前不適宜濕地預計變為適宜。繁殖體到達的最北適宜濕地在30.964°N、31.226°N和31.029°N發現。SSP5-8.5下，漂浮期3、6、12和17個月繁殖體到達其北界以外新適宜棲息地。1個月漂浮期繁殖體顯示無與未來條件下適宜紅樹林建立地點連通性。6個月或更長漂浮期，繁殖體到達適宜棲息地預計延伸至31.029°N，比FDEP數據集中最北紅樹林（29.97°N）北1.06°（約118公里），比野外觀察最北個體30.41°N北0.619°（約68.4公里）。最大漂浮期3、6、12和17個月模擬表明這些位置可從多個源種群定殖。漂浮超過3個月繁殖體也顯示在更高緯度（43.933°N）擱淺，包括濕地不預計適宜紅樹林建立區域。

研究區歷史颶風軌跡風玫瑰圖顯示紅樹林繁殖體主要存在期（8–10月）主要路徑方向從南西南。大多數風暴強度為薩菲爾-辛普森颶風風級1或2級，對應最大持續風速119–153 km h^?1和154–177 km h^?1。3級或以上颶風主要發生在佛羅里達南部。

未來情景分析支持冬季變暖將驅動北美大西洋沿岸紅樹林持續向極地擴張的假設。觀察紅樹林分布與當前條件適宜性模型預測分布密切匹配支持先前研究顯示佛羅里達東北紅樹林分布邊界種群主要受氣候限制。紅樹林范圍擴張和收縮觀察反復識別極端冷凍事件作為該區域豐度分布主要控制。因此變暖冬季預計將增加當前分布內外紅樹林豐度、地上生物量和樹高。這些結果與物種分布模型一致，預測持續氣候變化將創造當前分布邊界以北更多氣候適宜紅樹林棲息地，可能北至南卡羅來納州。Vervaeke等（2025）最近首次在佐治亞州（30.73°和30.74°N）報道白骨壤（Avicennia germinans）和紅樹（Rhizophora mangle）個體，這些個體因生活 near 其生理極限而呈斑塊分布和灌木形態，它們的存在提供強證據表明溫度上升正主動驅動該區域紅樹林范圍擴張。雖然白骨壤通常被認為更耐寒，但最北范圍邊緣兩物種共現可能受冷凍事件頻率持續時間和小空間尺度局部小氣候條件影響，如較暖水和植被結構可緩沖溫度，允許在否則致命冷凍事件中生存。隨時間推移，對冷凍條件差異響應可能導致該區域內物種優勢度變化。

模擬繁殖體軌跡表明傳播不是紅樹林范圍擴張的限制因素，海洋流允許從已建立種群成功定殖這些新適宜地點。連通性矩陣顯示SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5氣候情景下，繁殖體到達當前范圍限制以外預計有氣候適宜條件維持紅樹林群的濕地。盡管這些新適宜區域總擱淺密度低，但單次成功傳播事件可足以建立新種群。除海洋傳播外，繁殖體也可能通過內陸水體（如河口和人造運河）移動，提供當前未檢的促進范圍擴張和內陸遷移的替代傳播路徑。有趣的是，傳播模擬揭示從佛羅里達東海岸紅樹林種群釋放繁殖體的幾條運輸路線。6個月或更長漂浮期粒子，發現繁殖體沿西佛羅里達向墨西哥灣運輸證據。此運動可能由峰值繁殖體釋放期（8–10月）與季節性逆轉西佛羅里達架流夏季（6–9月）向西北流動驅動。此外，環流流入佛羅里達海峽時沿內陸側形成大氣旋式渦旋可導致佛羅里達群島附近高繁殖體保留或改變繁殖體軌跡，可能促進其向西北運輸。這些結果表明大西洋沿岸紅樹林種群可能作為墨西哥灣沿岸報告紅樹林擴張熱點的源種群，包括佛羅里達西北、路易斯安那和德克薩斯沿海區域。雖然模擬聚焦大西洋沿岸釋放繁殖體，但墨西哥灣沿岸運輸路線表明這些擴張熱點多個潛在繁殖體源，可能貢獻來自大西洋和墨西哥灣種群。未來整合種群遺傳學與傳播模型研究可幫助解析不同源區域相對貢獻，改進對長距離傳播在塑造擴張紅樹林種群生物地理學和韌性中作用的理解。

識別這些傳播路線突出使用解析季節性變異和精細尺度物理過程（如潮汐、中尺度渦旋和鋒）海洋模型實現現實繁殖體運輸和連通性模擬的相關性。然而，本研究使用模型未考慮長期變異或可能氣候驅動海洋環流變化，可改變運輸軌跡。預測氣候變化如何影響海洋流復雜，但最近研究表明人為氣候變化導致大西洋經向翻轉環流（AMOC）減弱可能引起墨西哥灣流潛在減慢。此類大尺度環流失穩對研究區繁殖體運輸的影響不確定，但海洋流強度潛在變化可改變未來傳播。

雖然模型預測未來氣候適宜和可到達區域擴展，但紅樹林定殖速率難預測。正反饋機制可促進向極地擴張。目前，大多數氣候限制范圍邊緣種群因 near 其耐受極限反復干擾和生理脅迫而小、灌木狀個體。然而，馬坦薩斯灣附近北佛羅里達觀察顯示北范圍邊緣種群可比南部種群更早繁殖并產生更大繁殖體，表明即使在范圍限制也有大量母體投資。繁殖體大小和早期生活史特征強烈影響幼苗建立和生長。較大紅樹繁殖體含更多母體儲備，支持早期幼苗生長，紅樹林幼苗在可變棲息地表現生物量分配可塑性。一起，這些特征表明雖然當前范圍邊緣繁殖體可能生存力較低，但有利氣候條件下北部種群仍可能貢獻向北擴張。如果變暖使這些當前限制緯度更適宜，可能建立更大更密群，增加繁殖體輸出。繁殖體輸出 near 未來范圍限制潛在增加可增強（長距離）傳播，促進進一步擴張，特別是新定殖點本身可成為源位置。此外，連通性矩陣顯示未來適宜地點定殖可源自前沿種群和更南種群，突出偶爾長距離傳播事件如何傳遞可行繁殖體超越當前范圍限制。在擱淺點，鹽沼植被可通過捕獲繁殖體和衰減水動力能量促進紅樹林初始定殖。超越這些非生物過程，生物相互作用如種間競爭和捕食也塑造擴張結果。例如，食草可顯著降低繁殖體和幼苗存活，部分抵消促進紅樹林侵入鹽沼的正反饋。然而，北美大西洋沿岸鹽沼被紅樹林替代的反復觀察表明，無極端冷事件下，該區域紅樹林傾向于競爭勝過沼澤植被。

影響紅樹林繁殖體傳播的其他過程也可能在控制未來范圍擴張中起重要作用。例如，颶風是長距離傳播的公認載體，作為高能“脈沖”事件可顯著增加繁殖體傳播到更遠沿海濕地區域的可能性。此外，颶風驅動風暴潮和極端潮汐事件據報道可運輸繁殖體內陸，并通過增加鹽水入侵促進其建立，導致較不耐鹽沼澤物種死亡。雖然主要颶風可造成廣泛破壞，但沿中大西洋颶風路徑沿海紅樹林種群持續存在表明紅樹林可耐受中度風暴并從主要風暴恢復。研究區內，峰值繁殖體生產和釋放（8–10月）與大西洋颶風季重合，增加風暴驅動傳播可能性。記錄颶風數據顯示風暴主要從南西南移動，表明這些事件期間高潛力沿海岸繁殖體運輸向更北區域。這些結果得到Kennedy等（2020）颶風后實地觀察支持，報告2017年颶風伊爾瑪后佛羅里達東北紅樹林范圍限制及以外漂流繁殖體數量增加。北大西洋盆地，歷史記錄顯示颶風頻率明顯增加；然而，早期觀測數據空白和多年代自然變異影響限制這些長期趨勢可靠性。建模研究表明，雖然北大西洋熱帶氣旋頻率可能減少，但較強風暴（3–5級）比例可能增加，與全球氣候變化對熱帶區域預測一致。這可放大定向傳播事件，進一步增強颶風在調解范圍動態中的作用。

傳播模擬覆蓋2011年4月至2013年3月期間，無颶風直接擊中研究區。因此，模擬未捕捉風暴頻率強度年際變異對長距離繁殖體運輸潛在影響。未來使用長期海洋模擬研究可改進對年際海洋變異和颶風對區域傳播影響的理解。通過過濾熱帶風暴活動間隔，此類模擬可幫助區分海洋流和偶發風暴事件對該區域繁殖體傳播的相對影響。然而，使用長期模擬以降低分辨率為代價，可能未完全捕捉重要沿海過程（如潮汐和沿岸流）影響，這些由本研究數值海洋模型解析。雖然海洋環流模型（MITgcm）納入表面風，但粒子追蹤模擬未考慮潛在風阻效應，即風通過機械摩擦對空氣中繁殖體表面直接影響繁殖體軌跡。然而，雖然風阻效應可強烈影響傳播紅樹林繁殖體軌跡，但預計這些效應對本研究繁殖體形態型相當有限。水槽賽道實驗顯示，小尺寸繁殖體（如先鋒物種白骨壤 spp. 和拉關木 Laguncularia racemosa 中發現）因有限空氣中表面而對直接風效應相對不敏感。雖然直接風效應對拉長繁殖體（如紅樹 spp. 中觀察）可能更大，但該屬垂直漂浮繁殖體風效應可忽略，這可能是長距離傳播者種群中主要漂浮方向。

雖然冬季變暖預計將驅動美國東南紅樹林向極地擴張，但成功建立和持續也將取決于與其他氣候變化相關過程的相互作用。紅樹林生態系統潮間帶位置使它們特別易受預計海平面上升影響。快速上升水位可能導致沿海濕地向內陸退縮或某些情況下轉為開放水域，威脅其棲息地可用性。因此，紅樹林持續和擴張將取決于當前范圍內外沿海棲息地完整性，以及它們通過垂直加積和/或向更高海拔內陸遷移跟上海平面上升的能力。紅樹林應對上升海平面能力與變暖情景嚴重性緊密相關。預測顯示全球溫度上升1.5°C–2°C將帶來海平面上升速率超過該區域紅樹林通過垂直加積生存能力的風險。此外，內陸遷移機會可能受低洼沿海區域人為發展限制，伴隨沿海擠壓風險，尤其沿佛羅里達高度城市化海岸線。

結果突出整合氣候和傳播因素預測未來紅樹林范圍動態的相關性。紅樹林和鹽沼都是高價值生態系統，其分布變化可能產生顯著生態和社會經濟影響。識別未來適宜和可定殖紅樹林棲息地提供機會指導知情保護策略，包括是否允許或限制紅樹林在鹽沼主導濕地定殖的站點特定決策。紅樹林擴張因增加碳 sequestration、營養物存儲和增強對抗風暴損害、洪水和土壤侵蝕保護潛力而被認為有益。相反，開放鹽沼平原損失是常與依賴這些生態系統物種棲息地可用性減少相關的變革性生態變化。因這些濕地提供生態系統服務類型和程度可跨站點大幅變化，全面站點特定評估可通知管理決策。跨學科方法可用于有效指導沿海濕地植被未來變化，以支持生態系統韌性，同時滿足當地社區多樣需求。

研究區包括美國東南大西洋沿岸沿海濕地，24°至35°N間。此緯度范圍延伸約當前紅樹林分布邊界以北5°，有效捕捉紅樹林-鹽沼生態交錯帶。研究區三種主導紅樹林物種是白骨壤（Avicennia germinans）、紅樹（Rhizophora mangle）和拉關木（Laguncularia racemosa）。其中，白骨壤最耐凍，允許其分布比其他物種更北。紅樹林-鹽沼生態交錯帶 near 一些鹽沼物種包括黑針藺（Juncus roemerianus）和互花米草（Spartina alterniflora）。

沿佛羅里達大西洋沿岸，冬季溫度一般溫和，偶發中度冷凍每十年幾次，嚴重冷凍每2–3十年一次。佛羅里達半島形狀、氣候和地理位置使其特別易受熱帶颶風影響。大西洋熱帶氣旋通常形成于大西洋颶風季峰值月—8月、9月和10月，一般5月至12月在東南美國登陸，9月颶風風險最高。區域海洋環流以墨西哥灣流為特征，流經佛羅里達海峽進入大西洋，沿佛羅里達海岸。佛羅里達東和西海岸都以季節性變化流為特征。西佛羅里達架環流6月至9月向西北流，10月至5月轉向東南。沿東佛羅里達，水域主要12月至8月向北流，9月至11月向南流。

紅樹林出現數據從佛羅里達環境保護部（FDEP）獲得，這是2012至2022年間佛羅里達5個水資源管理區創建基于影像土地利用/土地覆蓋數據集編譯。雖然此數據集基于高分辨率航空影像和專家照片判讀，但可能不一致捕獲小或碎片化紅樹林斑塊，特別 near 范圍限制，那里紅樹林典型稀疏、矮株、與鹽沼植被混雜。因此，FDEP數據（設置最北紅樹林出現29.97°N）因檢測范圍限制相關挑戰可視為實際紅樹林范圍保守估計。鹽沼分布數據從UNEP-WCMC全球鹽沼數據集v6.1獲得。此數據庫是使用遙感和實地調查方法跨越1973–2015的50個鹽沼出現數據集綜合。考慮研究區不同紅樹林和鹽沼物種組合范圍，因數據集不區分物種。

東北美范圍限制，紅樹林分布主要受最低氣溫和海面溫度及降水控制。本分析，從北美AdaptWest數據庫獲得最近（1981–2020）極端最低氣溫（EMT）和年平均降水（MAP）氣候數據，1公里空間分辨率。最近（2000–2020）最冷月平均海面溫度（SST）由Bio-ORACLE v3.0數據庫提供，5弧分分辨率。評估未來（2071–2100）紅樹林當前范圍內外適宜性，EMT和MAP數據預測從AdaptWest數據庫下載四種共享社會經濟路徑（SSP）：SSP1-2.6、SSP2-4.5、SSP3-7.0和SSP5-8.5。這些數據集是降尺度網格數據，來自耦合模型比較計劃第六階段（CMIP6）數據庫，對應未來預測IPCC第六次評估報告。使用從CMIP6模型子集計算集合平均預測，因這些傾向于最代表一般目的氣候預測。可用數據集分辨率不足捕獲所有出現點，導致某些位置缺失氣候數據。位于內陸沿海水體（如潟湖）缺失SST數據點被分配最近入口（即海洋通道）SST值。為此，含紅樹林和/或鹽沼出現點沿海水體在QGIS中手動多邊形化，最近入口ID添加到屬性表。最小化多邊形描繪期間潛在主觀性和空間不確定性，咨詢Google Earth高分辨率衛星影像驗證沿海水體范圍和邊界，及其入口位置。對于位于內陸沿海水體外缺失SST數據點，以及缺失MAP和/或EMT數據點，值從各自氣候柵格最近柵格單元提取。

1851–2023期間颶風數據從大西洋颶風第二代數據庫（HURDAT2）獲得。每個颶風記錄由風暴中心初始位置、最大持續風速和后分析最佳路徑（六小時位置和強度）組成。雖然數據庫回溯至1851年，但最佳路徑參數觀測和估計對跨越衛星時代（1970年代初）數據更可靠。僅擊中佛羅里達東海岸颶風軌跡保留本分析。颶風路徑方向通過確定同一軌跡上連續兩點相對真北角度然后反轉方向180°計算。使用R中“openair”包開發風玫瑰可視化此方向分量。

物種分布模型（SDM）使用“Biomod2” R包進行。生成六種不同算法解釋模型選擇變異。這些包括兩種基于回歸方法，廣義線性模型（GLM）和廣義可加模型（GAM）；兩種分類方法，分類樹分析（CTA）和靈活判別分析（FDA）；兩種機器學習方法，提升回歸樹（GBM）和隨機森林（RF）。生成出現/缺失數據集，鹽沼出現點視為紅樹林“缺失”。假設鹽沼區域為潛在紅樹林棲息地，因它們占據相似潮間帶生態位，這得到紅樹林侵入鹽沼棲息地增加證據支持。這導致總共3240個唯一紅樹林出現點和13545個唯一紅樹林缺失點。

EMT、SST和MAP調查作為SDM潛在預測因子，基于識別這些變量作為研究區紅樹林分布主要決定因素的區域研究。這些變量間關系通過計算斯皮爾曼等級相關系數量化。使用非參數檢驗，因預測變量違反正態性假設。通過分析直方圖調查正態性，因大樣本量將導致過度敏感Shapiro–Wilk檢驗。斯皮爾曼R > |0.5|關聯考慮高度相關。SST顯示與EMT強相關（r = 0.965），從最終模型排除以減少冗余和避免膨脹變量重要性。單個模型預測性能通過隨機子集數據集為70%訓練集和30%驗證集評估。此評估方法，稱為交叉驗證（CV），重復10次。通過計算三個指標量化模型性能：受試者工作特征曲線下面積（AUC）、真實技巧統計（TSS）和總體準確度（ACC）。最小化單模型預測不確定性，組合單個模型預測為加權平均集合模型。僅TSS閾值值 above 0.8模型—指示高精度—納入集合以排除表現差模型。集合中每個預測權重由TSS評估指標確定，給更高TSS值模型更高權重。

設定棲息地適宜性閾值值評估位置是否支持紅樹林。概率閾值使用R中PresenceAbsence包最優閾值函數計算，基于SDM結果概率。通過比較計算閾值平均值、中值和最保守值，使用一系列閾值依賴統計確定截止值：模型靈敏度、模型特異性、Cohen's kappa統計、受試者工作特征曲線下面積（AUC）、真實技巧統計（TSS）和總體準確度（ACC）。總體最高分數閾值設為適宜性閾值。

用作粒子追蹤模型輸入的每小時表面海洋流數據從麻省理工學院總環流模型（MITgcm）中尺度解析和潮汐解析配置獲得。模擬在經緯度極冠（LLC）配置中進行，極冠每面2160柵格單元（此后稱LLC2160）。模型有標稱水平柵格分辨率1/24°，范圍從 near 南極洲1.7公里到 near 赤道4.6公里，90垂直層，垂直柵格厚度 near 表面1米以更好解析表面流。模擬從海洋和海冰數據約束全球解初始化，由ECCO二期項目提供。海洋模擬包括潮汐強迫，允許改進沿海海洋動力學表示。然而，高空間和時間分辨率以相對有限時間覆蓋為代價，模型輸出限制在2011年4月至2013年3月期間。

使用拉格朗日粒子追蹤方法通過線性插值LLC2160緯向和經向表面海洋速度計算單個粒子軌跡，使用一階歐拉法時間步進。垂直運動忽略，因紅樹林繁殖體浮力且一般漂浮在表面。LLC 1/24°模擬跨度2011年4月至2013年3月，即總28個月。粒子每小時從研究區內紅樹林出現數據 derived 87個沿海柵格單元釋放，2011年8月至10月間，與此區域峰值繁殖體釋放期重合。位于傳播屏障后點重新分配到最近入口，任何結果重復位置移除。所有模擬繁殖體平等處理，無論物種，允許最大漂浮期1、3、6、12和17個月，這些在報告紅樹和白骨壤漂浮期內。雖然17個月漂浮期可能高估傳播時間，但它代表模擬持續時間上限，并考慮驅動大尺度過程（如新棲息地定殖）的稀有長距離傳播事件。此外，此模擬解釋當前缺乏全面經驗數據 on 最大繁殖體漂浮持續時間，這 largely due to 所需延長觀察期—常超過典型實驗研究長度—并預期未來研究提供更準確估計時改進。為五種不同最大漂浮期生成傳播軌跡密度圖，通過聚合所有拉格朗日粒子軌跡在1/24°柵格（即原生