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RNA修飾隱藏的神秘調(diào)控
表觀轉(zhuǎn)錄組學(xué)越來(lái)越受到科學(xué)家們的重視，成為了近來(lái)興起的熱門領(lǐng)域之...

北大學(xué)者Nature子刊揭示假尿苷合酶在miRNA加工和tRNA修飾中的新功能
假尿苷修飾（Y）是細(xì)胞內(nèi)RNA上最豐富的修飾，被稱為RNA的...

Cell Res，Science發(fā)現(xiàn)新型RNA修飾m6Am甲基轉(zhuǎn)移酶
兩項(xiàng)工作完全獨(dú)立完成，發(fā)表時(shí)間僅相差四天，但是實(shí)驗(yàn)結(jié)論非常一致...

Cell：表觀遺傳新關(guān)注點(diǎn)—mRNA修飾
研究證實(shí)，mRNA修飾正在定義一個(gè)復(fù)雜的新層面，并將隨著epitranscriptome系統(tǒng)...

延伸閱讀：

• 什么是表觀轉(zhuǎn)錄組學(xué)？
• MeRIP Seq的技術(shù)局限性與Arraystar m6A單堿基分辨率芯片的解決方案
• 單獨(dú)m6A位點(diǎn)與多聚m6A位點(diǎn)的功能意義
• lncRNA m6A研究的重要意義
• circRNA m6A修飾的新功能——超越RNA穩(wěn)定性調(diào)控

• 為什么修飾百分比的檢測(cè)對(duì)RNA修飾研究至關(guān)重要？?????????????
• 研究small RNA修飾的挑戰(zhàn)與方法
• small RNA修飾：重要功能與相關(guān)疾病研究進(jìn)展?
• Small RNA修飾的分子機(jī)制

m6A

m6A是真核生物mRNA上含量最豐富的化學(xué)修飾，由甲基轉(zhuǎn)移酶復(fù)合物（包含METTL3，METTL14，WTAP，KIAA1429，RBM15，RBM15B）催化產(chǎn)生，可被去甲基化酶ALKBH5或FTO去除。

m1A

m1A是新近發(fā)現(xiàn)的可逆的表觀轉(zhuǎn)錄修飾，能被RNA修復(fù)酶ALKBH3去除，目前尚未發(fā)現(xiàn)明確的m1A修飾酶與修飾識(shí)別蛋白。

m5C與hm5C

m5C廣泛分布于tRNA與rRNA上，具有穩(wěn)定tRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)、影響反密碼子環(huán)構(gòu)象、維持rRNA翻譯保真等功能。

Pseudouridine (ψ)

假尿嘧啶核苷ψ，常被成為第五類核苷酸，由尿嘧啶核苷（U）異構(gòu)化形成。

Inosine (I)

肌苷修飾，常稱為A-to-I編輯，是高等真核生物里最常見(jiàn)的一種RNA編輯方式，由腺苷酸脫氨酶ADAR完成。

ac4C

N4-acetylcytidine (ac4C)，N4位乙酰胞嘧啶，是真核原核生物中保守的化學(xué)修飾，早期研究認(rèn)為ac4C主要存在tRNA和18S rRNA上。

RNA修飾隱藏的神秘調(diào)控

Epitranscriptome analysis這個(gè)名稱是由希臘語(yǔ)“epi”作為前綴，指的就是除開(kāi)已知功能或遺傳性，任何添加到核苷酸上的修飾。幾十年來(lái)，科學(xué)家們幾乎都沒(méi)有注意到RNA修飾，因?yàn)樵缭谏蟼€(gè)世紀(jì)60年代和70年代RNA上的標(biāo)記就被發(fā)現(xiàn)了，但是大家只關(guān)注于tRNA和rRNA，以及DNA上的表觀遺傳修飾。

但隨著科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了出現(xiàn)在所有RNA種類中的化學(xué)標(biāo)記，動(dòng)態(tài)添加或者去除這些標(biāo)記的“Reader寫手”和“Eraser橡皮擦”，重新點(diǎn)燃了對(duì)RNA修飾的興趣。例如，從腺嘌呤上去除一個(gè)甲基基團(tuán)的酶，與阿爾茨海默癥患病風(fēng)險(xiǎn)之間的關(guān)聯(lián)，表明了這種修飾在神經(jīng)健康方面扮演了重要調(diào)節(jié)作用。

由此表觀轉(zhuǎn)錄組學(xué)越來(lái)越受到科學(xué)家們的重視，成為了近來(lái)興起的熱門領(lǐng)域之一。迄今為止，在RNA上已發(fā)現(xiàn)了170多種化學(xué)修飾[1]。這些修飾大量分布在非編碼RNA（ncRNA），特別是rRNA, tRNA和snRNA上，為ncRNA在翻譯與剪接中發(fā)揮正常功能所必需。令人興奮的是，研究人員發(fā)現(xiàn)m6A（N6-methyladenosine），m1A（N1-methyladenosine），m5C（5-methylcytidine），hm5C（5-hydroxylmethylcytidine），I（inosine）以及ψ（pseudouridine）等化學(xué)修飾也分布在真核生物mRNA上，影響mRNA的代謝與功能。特別是伴隨著許多mRNA修飾酶（Writer）、去修飾酶（Eraser）和修飾識(shí)別蛋白（Reader）的新發(fā)現(xiàn)，mRNA化學(xué)修飾的可逆變化與動(dòng)態(tài)調(diào)控重新激起了研究人員的興趣。

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RNA 修飾領(lǐng)域最重要的成就

對(duì)于迄今為止RNA修飾領(lǐng)域最重要的成就，康奈爾大學(xué)Samie R. Jaffrey教授認(rèn)為，“第一個(gè)用于繪制 m6A全轉(zhuǎn)錄組方法可能是表觀轉(zhuǎn)錄組學(xué)領(lǐng)域中最重要的事件，現(xiàn)在已經(jīng)被復(fù)制用于其他幾種核苷酸修飾。在全轉(zhuǎn)錄組作圖之前，通過(guò)使用質(zhì)譜法或其他分析測(cè)量檢測(cè)水解 RNA 中修飾的核苷酸，發(fā)現(xiàn)修飾的核苷酸。這些方法是模棱兩可的，尤其是對(duì)于低豐度的修飾：即使你有一個(gè)高純度的 mRNA 制劑，你還是擔(dān)心微量的污染轉(zhuǎn)移 RNA (tRNA) 或核糖體 RNA (rRNA) 可能是修飾的來(lái)源。這使得很難確定修飾的核苷酸是否來(lái)自 mRNA。”

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如何研究RNA修飾

從目前的研究成果來(lái)看，表觀轉(zhuǎn)錄組影響深遠(yuǎn)，是作為將可塑性疊加在其他基因組上連線轉(zhuǎn)錄組上的一種手段。表觀轉(zhuǎn)錄組“代碼”不僅可以啟用或增強(qiáng) RNA 催化或 RNA 依賴性反應(yīng)中的特定化學(xué)反應(yīng)，還可以改變 RNA 結(jié)構(gòu)-功能關(guān)系，從而以時(shí)空和信號(hào)依賴性方式提供額外的基因調(diào)控層。

然而，表觀轉(zhuǎn)錄組的功能研究落后于表觀基因組的功能研究，這是因?yàn)槿狈梢栽谵D(zhuǎn)錄組范圍內(nèi)檢測(cè)這些表觀轉(zhuǎn)錄組標(biāo)記的靈敏且穩(wěn)健的技術(shù)。研究表觀轉(zhuǎn)錄組存在幾個(gè)主要挑戰(zhàn)。首先，大多數(shù) RNA 修飾不能通過(guò)高通量測(cè)序直接檢測(cè)到。因?yàn)閷?duì) RNA 的化學(xué)修飾通常不會(huì)改變修飾堿基的堿基配對(duì)特性，逆轉(zhuǎn)錄 (RT) 將簡(jiǎn)單地擦除這些修飾，并使它們與常規(guī) RNA 堿基無(wú)法區(qū)分。其次，雖然 rRNA、tRNA 和 snRNA 很豐富，但其他類型的RNA，例如 mRNA 和長(zhǎng)鏈非編碼 RNA (lncRNA)，豐度可能較低。第三，缺乏現(xiàn)有的計(jì)算工具來(lái)促進(jìn)從測(cè)序數(shù)據(jù)識(shí)別修飾位點(diǎn)的能力。

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表觀轉(zhuǎn)錄修飾高通量篩選與驗(yàn)證：

mRNA&lncRNA 表觀轉(zhuǎn)錄組芯片
定量檢測(cè)mRNA&lncRNA中m6A或m5C的表觀轉(zhuǎn)錄修飾水平及修飾百分比

CircRNA 表觀轉(zhuǎn)錄組芯片
定量檢測(cè)circRNA中m6A或m5C的表觀轉(zhuǎn)錄修飾水平及修飾百分比

Arraystar m6A 單堿基分辨率芯片
單堿基分辨率水平定位m6A位點(diǎn)，定量分析m6A修飾的百分比和豐度。

Arraystar Small RNA修飾芯片???
在單張芯片可定量miRNA，pre-miRNA和tRNA衍生的small RNA（tsRNA，包括tRF＆tiRNA）的堿基修飾。可檢測(cè)的修飾包括：8-氧代鳥(niǎo)嘌呤（o8G），7-甲基鳥(niǎo)苷（m7G），N6-甲基腺苷（m6A），假尿苷（Ψ）或5-甲基胞苷（m5C）。

PCR 技術(shù)服務(wù)：

MeRIP PCR 技術(shù)服務(wù)
m6A單堿基位點(diǎn)PCR（MazF酶切法）技術(shù)服務(wù)??
m6A絕對(duì)定量RT-PCR技術(shù)服務(wù)

科學(xué)家們使用Arraystar表觀轉(zhuǎn)錄組芯片成果例舉：

• Molecular Therapy - Nucleic Acids文章丨pre-miR-320/RUNX2的m6A修飾調(diào)控骨髓來(lái)源間充質(zhì)干細(xì)胞的成骨潛力
• Stroke文章| 短暫局部性腦缺血顯著改變小鼠大腦中RNA的m6A修飾水平
• Journal of Experimental & Clinical Cancer Research文章|RBM15通過(guò)m6A修飾促進(jìn)喉鱗狀細(xì)胞癌的發(fā)生發(fā)展

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